Fotosynthese – Energiegewinnung der lichtabhängigen Reaktion

Lichtabhängige Reaktion – Biologie

Pflanzen produzieren Zucker bei der Fotosynthese. Dies ist bereits aus der Reaktion der Fotosynthese bekannt. Kohlenstoffdioxid und Wasser werden mit der Hilfe von Lichtenergie in Sauerstoff und Glucose umgewandelt. Für diese Umwandlung wird Energie benötigt, die die Pflanze aus dem Sonnenlicht gewinnt. Aber wie genau läuft diese Energiegewinnung nun ab? Was entsteht bei der lichtabhängigen Reaktion? Was bedeutet Reduktion und Oxidation? Und welche Rolle spielt dabei zum Beispiel die Fotolyse? Dies alles erfährst du hier.

Lichtabhängige Reaktion der Fotosynthese – Definition

Was ist die lichtabhängige Reaktion? Einfach erklärt ist die lichtabhängige Reaktion die Primärreaktion der Fotosynthese und der Teilprozess, der durch das Sonnenlicht aktiviert wird. Die Lichtenergie der Sonnenstrahlen trifft auf das Fotosystem I (P700) und Fotosystem II (P680) auf. Beide Fotosysteme reagieren dabei auf unterschiedliche Wellenlängen, P700 absorbiert Licht bei einer Wellenlänge von 700 nm maximal, P680 absorbiert Licht besonders bei einer Wellenlänge von 680 nm. Bei Aktivierung der Systeme werden Elektronen abgegeben. Durch die Elektronenabgabe laufen verschiedene Reaktionen, mitunter die Spaltung des Wassers, ab, die in der Bildung von Energie in Form von $\ce{NADPH + H+}$ und $\ce{ATP}$ enden. Diese Energie nutzt die Pflanze für weitere Zellstoffwechselprozesse und die Dunkelreaktion, bei der die Glucose gebildet wird.

Reduktion und Oxidation – Wiederholung

Bei der lichtabhängigen Reaktion spielen Reduktion und Oxidation eine große Rolle. Reduktion bedeutet, es werden Elektronen aufgenommen. Bei der Oxidation werden dagegen Elektronen abgegeben, dabei wird Energie frei.
Um diese beiden Reaktionstypen zu wiederholen, wird hier die Gesamtreaktion der Fotosynthese wiederholt. Bei der Fotosynthese reagieren die Moleküle Kohlenstoffdioxid $(\ce{CO2})$ und Wasser $(\ce{H2O})$ zu dem Zucker Glucose $(\ce{C6H12O6})$ und Sauerstoff $(\ce{O2})$.
Um zu erkennen, was hier reduziert und was oxidiert wird, muss man zunächst die Oxidationszahlen bestimmen. Diese zeigen dir, wie viel Elementarladung ein Atom innerhalb einer Verbindung aufgenommen oder abgegeben hat. Die Oxidationszahlen sind hier als kleine römische Ziffern notiert.

$\ce{6\overset{IV}{C}\overset{-II}{O2} + 6\overset{I}{H2}\overset{-II}{O} -> \overset{0}{C6}\overset{I}{H12}\overset{-II}{O6} + 6\overset{0}{O2}}$

Du siehst, dass Kohlenstoff $(\ce{C})$ im Kohlenstoffdioxid eine Oxidationszahl von $\ce{IV}$ hat. Dagegen haben beide Sauerstoffatome $(\ce{O})$ jeweils eine Oxidationszahl von $\ce{-II}$. Während der Fotosynthese nimmt der Kohlenstoff Elektronen $(\ce{C})$ auf, seine Oxidationszahl beträgt anschließend null. Der Kohlenstoff wurde somit reduziert. Beim Sauerstoff ändert sich durch Elektronenaufnahme die Oxidationszahl ebenfalls auf null. Er wurde oxidiert.
Der Wasserstoff aus der Glucose stammt aus dem Wasser links in der Reaktionsgleichung. Dieses wird im Rahmen der Fotolyse gespalten. Dieser Vorgang wird später im Text noch genauer erklärt. Um das Thema von Oxidation und Reduktion zu vertiefen, kannst du dir das Video Redoxreaktion anschauen.

Lichtabhängige Reaktion – die Gleichung

Die Formel der lichtabhängigen Reaktion lautet:

${\footnotesize\ce{12 H2O + 12 NADP^+ + 18 ADP + 18 P_i + Lichtenergie -> 6 O2 + 12 NADPH + H+ + 18 ATP}}$

Bei der lichtabhängigen Reaktion wird also mithilfe von Lichtenergie Wasser gespalten und die energiereichen Verbindungen $\ce{NADPH + H+}$ und $\ce{ATP}$ werden gebildet. Wie genau diese Vorgänge ablaufen, wird im Folgenden erklärt.

Lichtabhängige Reaktion – der Ablauf

Die lichtabhängige Reaktion ist in mehrere Teilprozesse unterteilt. Diese werden nun Schritt für Schritt erklärt.

Die Fotolyse

Wichtig für die Fotosynthese und den Ablauf der nachfolgenden Reaktionen ist die Fotolyse (Foto = Lichtenergie und lyse = spalten). Das ist eine lichtaktive Spaltung des Wassers $(\ce{H2O})$ in Wasserstoff $(\ce{H2})$ und Sauerstoff $(\ce{O2})$.
Dabei werden zwei Wassermoleküle $(\ce{H2O})$ in vier positive Wasserstoffionen $(\ce{H+})$ und einen elementaren Sauerstoff $(\ce{O2})$ gespalten. Es werden vier Elektronen frei. Die Reaktionsgleichung kannst du hier sehen:

$\ce{2H2O ->[Licht] 4H+ + O2 + 4 e-}$

Linearer Elektronentransport

Die Fotolyse läuft auf der Innenseite der Thylakoidmembran ab. Die dazu notwendige Energie stammt aus dem P680 (Fotosystem II). Wenn dieses durch Licht aktiviert wird, gibt es ein Elektron an einen Akzeptor ab, der dadurch reduziert wird. Die entstandene Elektronenlücke am P680 wird mit den freien Elektronen aus der Fotolyse aufgefüllt.
Neben dem Akzeptor befindet sich eine Reihe weiterer Akzeptoren, sie bilden eine Weiterleitungskette bis zum P700 (Fotosystem I). Diese nennt man auch Elektronentransportkette. Durch die Aufnahme und Abgabe der Elektronen, Reduktion und Oxidation, bildet jeder Akzeptor ein eigenes Redoxsystem, wobei jeder nachfolgende Akzeptor jeweils stärker die Elektronen anzieht als der vorhergehende. So wird ein Elektronenrückfluss vermieden und eine Einbahnstraße geschaffen.

Damit das P700 das Elektron nun aufnehmen kann, muss es zunächst ein Elektron abgeben. Das tut es, wenn es durch Licht angeregt wird. Das abgegebene Elektron wird an das Ferredoxin weitergeben. Von dort gelangt es mit Wasserstoffprotonen zur NADP-Reduktase. Dort wird Wasserstoff $(\ce{H2})$ an $\ce{NADP+}$ zu $\ce{NADPH + H+}$ gebunden. Hierfür werden zwei Elektronen benötigt.
Den gesamten Vorgang nennt man linearer oder nichtzyklischer Elektronentransport. In dem Bild kannst du dir die Elektronentransportkette noch einmal genauer anschauen.

Nichtzyklische Fotophosphorylierung

Auf der Thylakoidmembraninnenseite sammeln sich Wasserstoffprotonen durch die Fotolyse. Auf der Membranaußenseite wird durch die Bildung von $\ce{NADPH + H+}$ ständig Wasserstoff verbraucht. Innen sind also mehr Wasserstoffatome als außen. Dieses Ungleichgewicht führt zu einem Protonengradienten (Konzentrationsgefälle). Hier kommt die ATP-Synthase zum Einsatz. Die Wasserstoffprotonen wandern für den Konzentrationsausgleich durch ein Tunnelprotein von innen nach außen. An das Tunnelprotein ist die ATP-Synthase gebunden. Dieses nutzt die Energie, die durch den Protonenfluss entsteht: $\ce{ADP + P}$ wird dabei zu $\ce{ATP}$. Dies wird als nichtzyklische Fotophosphorylierung bezeichnet.

Zyklische Fotophosphorylierung

Auch wenn die Elektronentransportkette nicht aktiv ist, kann ATP gebildet werden. Statt des nichtzyklischen Elektronentransports findet hier der zyklische Elektronentransport statt.
Hierfür tritt der Cytochrom-b6f-Komplex in Kraft. Dieser Cytochrom-b6f-Komplex ist ein Multiproteinkomplex bestehend aus verschiedenen Proteinen. Er ist direkt in der Thylakoidmembran in der Akzeptorenkette eingelagert, zwischen dem Fotosystem II und Fotosystem I. Das fotoaktive P700 gibt weiterhin Elektronen an das Ferredoxin ab, diese werden nun an das Redoxsystem Cytochrom-b6f-Komplex geleitet. Von dort gelangen sie wieder auf das P700. Das aktivierte Cytochrom-b6f transportiert dabei die Wasserstoffprotonen von außen nach innen und baut den Protonengradienten wieder auf. Diese wandern anschließend durch den Proteintunnel nach außen und die ATP-Produktion läuft weiter. Der entstehende Kreislauf wird zyklische Fotophosphorylierung genannt.

Was wird für die lichtabhängige Reaktion benötigt?

Die wichtigsten Bestandteile und Teilprozesse der lichtabhängigen Reaktion und ihre Funktionen sind hier noch einmal zusammengefasst.

Die lichtabhängige Reaktion der Fotosynthese – Zusammenfassung

Du hast nun gelernt, dass in den Chloroplasten Wasser durch die Verwendung von Lichtenergie gespalten wird. Die frei werdenden Wasserstoffprotonen werden für die Bildung von $\ce{NADPH + H+}$ und $\ce{ATP}$ benötigt. Dabei spielen verschiedene Redoxsysteme eine wichtige Rolle, um den antreibenden Elektronenfluss zu gewährleisten. $\ce {ATP}$ kann jedoch auch über den zyklischen Elektronentransport produziert werden.
Des Weiteren ist die Energiegewinnung in Form von $\ce{NADPH + H+}$ und $\ce {ATP}$ eine wichtige Voraussetzung, um die nachfolgende Dunkelreaktion der Pflanze zu gewährleisten, in der die Glucose gebildet wird.
Interessierst du dich für weitere Abläufe in der Fotosynthese? Dann sind die Videos Fotosynthese, Erstellen und Ausgleichen der Reaktionsgleichung und Fotosynthese – die lichtunabhängige Reaktion passend. Nun hast du dir hier viel Wissen zur lichtabhängigen Reaktion angeeignet, mit dem du unsere Übungen und das Arbeitsblatt lösen kannst. Viel Spaß dabei!