Fotosynthese – C4- und CAM-Pflanzen
In heißen Klimazonen haben Pflanzen es schwer. Die C4-Fotosynthese ist ihre Strategie, Wasserverluste durch die Fixierung von $\ce{CO2}$ zu minimieren. Erfahre, wie sie sich von den C3-Pflanzen unterscheiden, welche Pflanzen C4 sind, und warum CAM-Pflanzen nachts photosynthetisieren. Interessiert? Das und mehr erfährst du im Text!
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Grundlagen zum Thema Fotosynthese – C4- und CAM-Pflanzen
C4-Pflanzen – Biologie
Pflanzen in heißen und trockenen Klimaten haben es nicht einfach. In der Regel stecken sie in einer Zwickmühle: Zum einen müssen sie Kohlenstoffdioxid ($\ce{CO2}$) über die Spaltöffnungen aufnehmen, um Fotosynthese betreiben zu können, andererseits geht jedoch auch mit jeder Öffnung der Spaltöffnungen Wasser verloren, das die Pflanze dringend braucht. Einige Pflanzen haben eine Strategie entwickelt, um dieses Problem zu minimieren: die C4-Fotosynthese. Heute beschäftigen wir uns mit den Fragen, was C4-Pflanzen eigentlich sind, was der Unterschied zwischen den C3-, den C4- und den sogenannten CAM-Pflanzen ist, wie der Ablauf der C4-Fotosynthese aussieht und welche Vor- und Nachteile es gibt.
C3-Fotosynthese
Du hast sicherlich schon viel über die Fotosynthese gelernt. Die Fotosynthese, die ein Großteil der Pflanzen betreibt, wird als C3-Fotosynthese bezeichnet. Wenn dir der Ablauf der Fotosynthese nicht mehr so geläufig ist, schau dir gern zur Wiederholung das Video zur Dunkelreaktion der Fotosynthese an.
Bei der C3-Fotosynthese wird $\ce{CO2}$ im Calvin-Zyklus an den Akzeptor Ribulose-1,5-bisphosphat ($\ce{RubP2}$) gebunden. Dadurch entsteht ein instabiler C6-Körper. Er wird so bezeichnet, da er aus sechs C-Atomen besteht. Dieser C6-Körper zerfällt sofort in zwei C3-Körper, auch 3-Phosphoglycerat genannt. Da die beiden C3-Körper die erste nachweisbare Substanz bei der $\ce{CO2}$-Fixierung sind, wird diese Art der Fotosynthese als C3-Fotosynthese bezeichnet. Der Ablauf ist hier zu sehen:
$\ce{ CO2 + RubP2 -> \underbrace{\text{C6-Körper}}_{\text{instabil}} ->[Zerfall C6-Körper] \underbrace{\text{C3-Körper}}_{\text{nachweisbar}}}$
C4-Fotosynthese
Eine weitere Variante ist die C4-Fotosynthese, bei der die C4-Pflanzen einen anderen Stoffwechselweg nutzen. Anhand des Namens ist bereits klar, dass das erste nachweisbare Produkt der $\ce{CO2}$-Fixierung hierbei kein C3-, sondern ein C4-Körper ist.
Unterschied zwischen C3- und C4-Fotosynthese
Der primäre $\ce{CO2}$-Akzeptor ist bei der C4-Fotosynthese nicht Ribulose-1,5-bisphosphat, sondern Phosphoenolpyruvat, abgekürzt PEP. Das ist ein C3-Körper. Durch den Einbau von $\ce{CO2}$ entsteht somit ein C4-Körper. Dieser heißt Oxalacetat und wird im nächsten Schritt in den C4-Pflanzen zu Malat reduziert. Malat kann anschließend in $\ce{CO2}$ und Pyruvat gespalten werden. Das frei werdende $\ce{CO2}$ wird in den Calvin-Zyklus eingeschleust, wie auch bei der C3-Fotosynthese. Aus dem Pyruvat kann nun erneut der $\ce{CO2}$-Akzeptor PEP gebildet werden.
$\ce{CO2}$ wurde also zuerst in PEP vorfixiert und anschließend wieder freigesetzt.
$\ce{ CO2 + \underbrace{\text{PEP}}_{\text{C3-Körper}}-> \underbrace{\text{Oxalacetat}}_{\text{C4-Körper}} ->[Reduktion] Malat ->[Aufspaltung] CO2 + Pyruvat}$
C4-Pflanzen – Beispiele
Viele Pflanzen aus warmen und trockenen Lebensräumen gehören zu den C4-Pflanzen. Einige bekannte Beispiele sind:
- Amarant
- Hirse
- Mais
- Zuckerrohr
C4-Pflanzen – räumliche Trennung
Schaut man sich den Blattaufbau einer C4-Pflanze an, fällt eine Besonderheit auf. Das Blattinnengewebe besteht aus den locker angeordneten Mesophyllzellen mit Chloroplasten. Um die Leitbündel sind zusätzlich kranzförmig Leitbündelscheidenzellen angeordnet, die im Vergleich zu den Mesophyllzellen oft besonders groß erscheinen. Sie besitzen nur spärlich entwickelte Chloroplasten, oftmals ohne Grana. Die Vorfixierung von $\ce{CO2}$ und der darauffolgende Calvin-Zyklus finden in diesen beiden Zelltypen räumlich getrennt voneinander statt.
Über die Spaltöffnungen und die Zellzwischenräume gelangt das $\ce{CO2}$ aus der Umgebung in die Mesophyllzellen. An diesem Ort findet die $\ce{CO2}$-Fixierung der C4-Pflanzen statt. Es wird an PEP gebunden, es entsteht Oxalacetat und anschließend Malat. Danach wird Malat in die Leitbündelscheidenzellen transportiert. Hier erfolgt die Abspaltung des $\ce{CO2}$ und dessen Einschleusung in den Calvin-Zyklus. Das Pyruvat, das bei der Spaltung von Malat entsteht, wird zurück in die Mesophyllzellen transportiert und dort in PEP zurückgewandelt.
In der Abbildung ist der Blattquerschnitt einer C4-Pflanze und der Ablauf der $\ce{CO2}$-Vorfixierung dargestellt.
CAM-Pflanzen – zeitliche Trennung
Einige Pflanzen, insbesondere in heißen und trockenen Klimazonen, betreiben eine Sonderform der C4-Fotosynthese, die CAM-Fotosynthese. Die Besonderheit dieser Variante ist, dass die Vorfixierung von $\ce{CO2}$ an PEP nachts abläuft. Grund dafür ist, dass es in der Nacht kühler ist und deshalb die Spaltöffnungen geöffnet werden können, ohne zu viel Wasser zu verlieren. An den heißen Tagen bleiben die Spaltöffnungen geschlossen, um Wasser zu sparen. Die Pflanze kann nun aber das vorfixierte $\ce{CO2}$ aus Malat abspalten und in den Calvin-Zyklus einschleusen und dadurch trotz geschlossener Spaltöffnungen Fotosynthese betreiben. Die CAM-Pflanzen sind somit in der Lage, die Vorfixierung von $\ce{CO2}$ und die Einschleusung in den Calvin-Zyklus zeitlich zu trennen.
Beispiele für CAM-Pflanzen sind der Kaktus, die Ananas und der Balsamapfel.
C4- und CAM-Fotosynthese – Vorteile
Der Vorteil der $\ce{CO2}$-Vorfixierung der C4-Pflanzen ist, dass sie räumlich getrennt vom Calvin-Zyklus ablaufen kann.
Für den Einbau von $\ce{CO2}$ in PEP ist das Enzym PEP-Carboxylase verantwortlich. Dieses Enzym ist auch bei niedrigen $\ce{CO2}$-Konzentrationen aktiv. Das entsprechende Enzym im Calvin-Zyklus, RubisCO, das für den Einbau von $\ce{CO2}$ in Ribulose-1,5-bisphosphat zuständig ist, braucht deutlich höhere $\ce{CO2}$-Konzentrationen, um aktiv zu werden.
C4-Pflanzen haben einen großen Vorteil, wenn die $\ce{CO2}$-Konzentrationen niedrig sind. Das ist zum Beispiel der Fall, wenn es sehr warm ist und die Spaltöffnungen des Blatts geschlossen werden, um Wasser zu sparen. C4-Pflanzen können unter solchen Bedingungen weiter Fotosynthese betreiben.
CAM-Pflanzen erreichen diesen Vorteil über die zeitliche Trennung von $\ce{CO2}$-Vorfixierung und Calvin-Zyklus.
C4- und CMA-Fotosynthese – Nachteile
Der Transport von Malat und Pyruvat zwischen den Mesophyllzellen und den Leitbündelscheidenzellen verbraucht jedoch auch Energie. Deshalb ist die C4-Fotosynthese nur bei hohen Temperaturen, Wasserknappheit und Sonneneinstrahlung sinnvoll, wenn die Spaltöffnungen geschlossen sind.
Auch die CAM-Fotosynthese hat Nachteile. Es kann nur so viel $\ce{CO2}$ nachts vorfixiert werden, wie PEP in der Pflanze vorliegt, wodurch diese Variante recht ineffektiv ist. Erst tagsüber kann durch die Spaltung von Malat in Pyruvat und $\ce{CO2}$ wieder PEP gebildet werden.
In der folgenden Tabelle sind die Vorteile und Nachteile der C4- und CAM-Pflanzen im Vergleich zu den C3-Pflanzen zusammengefasst.
| C4-Pflanzen | CAM-Pflanzen | |
|---|---|---|
| Vorteile | |
|
| Nachteile | |
|
Dieses Video
Du kennst nun die Definition von C4-Pflanzen und CAM-Pflanzen, weißt, welche Arten dazugehören und was die Besonderheiten des Blattquerschnitts und des Aufbaus von C4- und CAM-Pflanzen sind. Um dein Wissen zu festigen und zu überprüfen, kannst du direkt im Anschluss die Arbeitsblätter und Übungsaufgaben lösen und dir das Video Fotosynthese – C4- und CAM-Pflanzen anschauen, denn dort wird dir das eben Gelernte nochmals anschaulich und einfach erklärt. Viel Spaß!
Transkript Fotosynthese – C4- und CAM-Pflanzen
Hallo! Hast du dich schonmal gefragt, wie eigentlich Pflanzen in einem heißen sonnigen Klima ihr CO2 über ihre Spaltöffnungen aufnehmen, ohne dabei auszutrocknen? Sie müssten permanent geschlossen sein, damit sie keine Feuchtigkeit verlieren. Eine eigene Fotosyntheseart ermöglicht ihnen das überleben in diesen Regionen. Wie das genau funktioniert, siehst Du in diesem Video!
Die meisten Pflanzen führen eine sogenannte C3-Fotosynthese durch. Das bedeutet, dass Kohlenstoffdioxid im Calvin-Zyklus an Ribulose-1,5-bisphosphat gebunden wird und der entstehende C6-Körper sofort in zwei Moleküle mit 3 Kohlenstoffatomen, das 3-Phosphoglycerat, zerfällt. Die erste bei der Kohlenstoffdioxidfixierung nachweisbare Substanz ist also ein C3-Molekül. Deshalb nennt man dieses C3-Fotosynthese.
Manche Pflanzen haben sich an ihre Umgebung angepasst und führen eine sogenannte C4-Fotosynthese durch. Hier ist das erste nachweisbare Produkt der Kohlenstoffdioxidfixierung demnach nicht ein C3- sondern ein C4-Körper, also ein Molekül mit 4 Kohlenstoffatomen.
Der Akzeptor für CO2 ist hier Phosphoenolpyruvat kurz PEP, ein C3-Körper. Es entsteht dann ein C4-Körper, das Oxalacetat, das einfach in Malat umgewandelt wird.
Malat kann CO2 wieder abspalten, so dass über Pyruvat wieder der eigentliche CO2-Akzeptor PEP mit 3 Kohlenstoffatomen entsteht. Damit wurde das CO2 zunächst vorfixiert, kann dann aber wieder freigesetzt werden. Nach Freisetzen des CO2 wird es in den Calvin-Zyklus wie auch bei der C3-Fotosynthese eingeschleust. Welchen Sinn eine solche Vorfixierung von CO2 hat, siehst du gleich.Die CO2-Vorfixierung kann nämlich zeitlich oder räumlich getrennt vom Calvin-Zyklus ablaufen.
Fangen wir mit der räumlichen Trennung an. In den Blättern dieser Pflanzen findet man zwei verschiedene Zelltypen, die du gut im Blattquerschnitt einer C4-Pflanze sehen kannst. Das Blattinnengewebe besteht aus locker gepackten Zellen mit normalen Chloroplasten, den Mesophyllzellen. Diese umgeben die Zellen, die die Leitbündel des Blattes ringförmig umgeben, die Leitbündelscheidenzellen. Sie besitzen nur spärlich entwickelte Chloroplasten, die oftmals keine Grana haben.
Die Vorfixierung des CO2 und der Calvin-Zyklus finden in diesen beiden Zelltypen getrennt voneinander statt. Das CO2 gelangt über die Spaltöffnungen in die Zellzwischenräume und dann in die Mesophyllzellen. Dort wird es an PEP gebunden und Malat entsteht.
Malat wird in die Leitbündelscheidenzellen transportiert. Dort wird CO2 wieder abgespalten und in den Calvin-Zyklus eingeschleust. Das entstehende Pyruvat wird zurück in die Mesophyllzelle transportiert und in PEP zurück gewandelt.
Du fragst dich sicher, welchen Sinn eine solche räumliche Trennung der CO2-Fixierung und des Calvin-Zyklus macht, oder? Das Enzym, welches bei C4-Pflanzen CO2 an PEP bindet, die PEP-Carboxylase, ist auch bei sehr niedrigen CO2-Konzentrationen sehr aktiv. Das entsprechende Enzym im Calvin-Zyklus, das dort die CO2-Fixierung durchführt, braucht wesentlich höhere CO2-Konzentrationen.
Die Vorfixierung des CO2 ist bei C4-Pflanzen also sehr effektiv. Das ist zum Beispiel wichtig, wenn bei hohen Temperaturen die Spaltöffnungen des Blattes geschlossen werden und so die CO2-Konzentrationen im Blatt gering sind. Dann können C4-Pflanzen weiter Fotosynthese machen.
Allerdings verbraucht eine C4-Pflanze auch eine Menge Energie, weil sie Malat und Pyruvat von einer Zelle in die andere transportieren muss. Daran siehst Du auch, dass die C4-Fotosynthese nur bei heißem Klima Sinn macht, wenn die Spaltöffnungen der Blätter geschlossen sind. Und tatsächlich: Zu den C4-Pflanzen gehören Mais, Zuckerrohr und Hirse, die alle in Klimazonen mit hohen Temperaturen beheimatet sind.
Auch viele Sukkulenten machen C4-Fotosynthese. Sukkulenten wachsen in heißen trockenen Klimazonen. Sie besitzen eine Variante der C4-Fotosynthese, die man auch als CAM-Fotosynthese bezeichnet. CAM steht für Crassulacean Acid Metabolism, da die Familie der Crassulaceaen stark vertreten ist. Hier läuft nachts die Vorfixierung des CO2 an PEP ab, da es nachts kühl ist und die Spaltöffnungen ohne großen Wasserverlust geöffnet werden können.
Tagsüber werden die Spaltöffnungen bei Hitze geschlossen, so dass möglichst wenig Wasser verdunstet. Dann wird CO2 aus Malat abgespalten und in den Calvin-Zyklus eingeschleust. Es gibt bei den CAM-Pflanzen also eine zeitliche Trennung zwischen der Vorfixierung des CO2 und dem Calvin-Zyklus. So kann die Pflanze trotz geschlossener Spaltöffnungen Fotosynthese machen, da CO2 nachts vorfixiert wurde.
Du kannst dir aber sicher vorstellen, dass die CAM-Fotosynthese nur wenig effektiv ist. Es kann nämlich nur so viel CO2 nachts vorfixiert werden wie PEP in der Pflanze vorliegt. Dann muss tagsüber erst wieder CO2 abgespalten werden, um wieder PEP zu erhalten.
Jetzt hast du gesehen, dass es Pflanzen mit einer anderen Variante der Fotosynthese, nämlich der C4-Fotosynthese, gibt. Diese können das CO2 in Form eines C4-Körpers, das Malat, fixieren.
Werden hitzebedingt die Spaltöffnungen geschlossen und damit die CO2 Aufnahme eingeschränkt, kann das fixierte CO2 genutzt werden. Die Fixierung des CO2 kann räumlich und zeitlich vom Calvin-Zyklus getrennt werden. Tschüss!
Fotosynthese – C4- und CAM-Pflanzen Übung
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Beschreibe die C3- und C4-Fotosynthese.
TippsBei der C3-Fotosynthese entsteht als erste nachweisbare Substanz ein C3-Körper, daher der Name „C3-Pflanze“.
Bei der C4-Fotosynthese entsteht als erste nachweisbare Substanz ein C4-Körper, daher der Name „C4-Pflanze".
LösungBei der C3-Fotosynthese, die du bei vielen Gräsern findest, wird das $CO_2$ im Calvinzyklus an Ribulose-1,5-bisphosphat (oft abgekürzt als RUBISCO) gebunden. Der somit entstandene C6-Körper ist sehr instabil und zerfällt daher rasch in zwei C3-Körper (3- Physphoglycerat).
Bei der C4-Fotosynthese verhält sich dies anders. Der Akzeptor für das $CO_2$ ist hier Phosphoenolpyruvat, kurz PEP genannt. Es entsteht ein C4-Körper (Oxalacetat), der in Malat umgewandelt wird. Malat spaltet $CO_2$ wieder ab und es entsteht, über Pyruvat, wieder PEP. Diese Fotosynthese findest du bei vielen Pflanzen, die an einem heißen Standort wachsen, wie Mais und Zuckerrohr.
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Nenne die Gemeinsamkeiten der Fotosynthese bei C4- und CAM-Pflanzen.
TippsBei der C4- und CAM-Fotosynthese ist der $CO_2$-Akzeptor PEP.
LösungDie C4- und CAM-Fotosynthese haben auch Gemeinsamkeiten. Bei beiden wird Kohlenstoffdioxid an PEP (Phosphoenolpyruvat) fixiert. Zudem findet bei beiden eine Vorfixierung des Kohlenstoffdioxids statt.
Das ist nicht zu verwechseln mit der C3-Fotosynthese, hier wird Kohlenstoffdioxid an Ribulose-1,5-bisphosphat fixiert.
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Erkläre, warum ein Kaktus morgens sauer schmecken würde.
TippsSalze der Apfelsäure nennt man Malate.
LösungBei den Sukkulenten ist die Vorfixierung des $CO_2$ zeitlich getrennt. $CO_2$ wird nachts fixiert, denn zu diesem Zeitpunkt können die Stomata weit geöffnet werden. Am Tage wird das $CO_2$ dann aus Malat abgespalten und in den Calvin-Zyklus eingeschleust. Zwischenzeitlich wird das $CO_2$ in Form von Malat in den Vakuolen gespeichert. Hierbei sinkt der pH-Wert in den Vakuolen ab.
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Ermittle die Vorteile der C4-Fotosynthese.
TippsUnter Fotorespiration versteht man die Lichtatmung. Die Spaltöffnungen werden in der Hitze der Sonne geöffnet, da nicht genügend $CO_2$ in der Pflanze vorhanden ist, um weiter Photosynthese zu betreiben. $CO_2$ kann dann aus der Luft aufgenommen werden.
Da Rubisco auch als Oxygenase arbeitet, wird ein Teil der gebildeten C3-Körper wieder veratmet.
LösungDr. Blume hat schon recht, eine große Vision der Pflanzenforschung ist es, den C4-Fotosyntheseweg auf C3-Pflanzen zu übertragen. Die C4-Pflanzen sind durch ihre Fotosynthese gut an heiße und trockene Standorte angepasst. Wichtige Kulturpflanzen wie Weizen und Reis sind an diesen Standorten als C3-Pflanzen im Nachteil. Sinkt die Fotosyntheseleistung, sinkt auch der Ertrag.
Die C4-Pflanzen erreichen eine gute Fotosyntheserate, da sie die Verluste der Lichtatmung (=Fotorespiration) minimieren. Das geschieht dadurch, dass das Kohlenstoffdioxid nicht an Ribulose-1,5-bisphosphat gebunden wird, sondern direkt an PEP. Bei den C3-Pflanzen bindet $CO-2$, wie du gelernt hast, an Ribulose-1,5-bisphosphat. Ein Problem ist, dass die Rubisco nicht nur $CO_2$ fixiert, sondern auch Sauerstoff. Das hat zur Folge, dass der gebildete C3-Körper wieder „veratmet“ wird. Durch das hohe $CO_2$-Angebot in den Gefäßbündelzellen der C4-Pflanzen wird dort die Fotorespiration gering gehalten. In den Mesophyllzellen gibt es diese Konkurrenz erst gar nicht, da die PEP-Carboxylase keine Oxygenasereaktion katalysiert.
Die C4-Fotosynthese läuft auch bei niedrigem $CO_2$-Gehalt ab. Dies ermöglicht es den Pflanzen, ihre Stomata bei Wasserknappheit länger geschlossen zu halten.
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Bestimme, welche Pflanzen C3- und welche C4-Pflanzen sind.
TippsMais und Hirse bevorzugen einen warmen Standort.
LösungZu den C3-Pflanzen zählen u.a. die Gräser. Dazu gehören auch Nutzpflanzen wie Weizen, Roggen und Hafer.
Die C4-Pflanzen findest du vor allem an trockenen und heißen Standorten. Zu ihnen zählen Maispflanzen, Zuckerrohr und auch Hirse.
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Bestimme die Reihenfolge des Calvin- Zyklus.
TippsDer Calvin-Zyklus lässt sich in die drei Phasen unterteilen: $CO_2$-Fixierung, Reduktion und Regeneration.
Als Folge der Reduktion entsteht Glucose.
LösungDer Calvin-Zyklus findet als Sekundärreaktion im Stroma der Chloroplasten statt. Das in der Lichtreaktion gebildete NADPH und ATP wird hierbei benötigt. Außerdem benötigt wird Kohlenstoffdioxid.
Er wird in drei Phasen untergliedert:
- Phase ist die Fixierung des Kohlenstoffdioxids (Carboxylierung).
- Phase ist die Reduktionsphase.
Die 3. Phase ist die Regeneration des $CO_2$-Akzeptors. Hierbei werden die übrigen Glycerinaldehy-3-phosphate wieder zu Ribulose-1,5-bisphosphat umgewandelt. Der Kreislauf beginnt von vorne.
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Hallo Familie 64,
das ist eine sehr gute Frage und es ist tatsächlich beides richtig. Die PEP-Carboxylase reagiert nur mit CO2 und nicht mit O2. In den Mesophyllzellen findet also keine Photorespiration statt. Allerdings läuft in anderen Zellen der C4-Pflanzen, den Bündelscheidenzellen, trotzdem der Calvin-Zyklus mit RuBisCO statt, dass auch mit O2 reagiert (also die Oxygenasereaktion katalysiert). Die Bündelscheidenzellen sind aber mit den Mesophyllzellen umgeben, weswegen die RuBisCO fast nie mit O2 in Kontakt kommt und daher auch vermehrt mit CO2 reagiert. Die Photorespiration ist also auch in C4-Pflanzen noch möglich und findet auch in geringen Raten statt. Im Gegensatz zu den C3-Pflanzen, sind diese Raten aber so gering, dass sie kaum erwähnenswert sind.
Ich hoffe ich konnte deine Frage verständlich beantworten.
Viele Grüße aus der Redaktion
Im Video wird in der 4. Aufgabe gesagt, dass PEP-Carboxylase keine Oxygenasereaktion katalysiert und es so in den Mesophyllzellen nicht zur Fotorespiration kommen kann. Im Unterricht hatten wir besprochen, dass PEP-Carboxylase lediglich eine höhere Affinität zu CO2 als zu Sauerstoff hat und die Stomata deshalb wesentlich länger geöffnet bleiben können, als bei C3-Pflanzen, das Problem grundsätzlich aber auch hier besteht. Wie ist es denn nun richtig?
schön erklärt
Hallo Robert K.,
da der Exrtazellularraum nur selten in der Schule thematisiert wird, haben wir leider kein Video dazu. Bei Pflanzen spricht man von Interzellularen. Dies sind Räume zwischen den Zellen pflanzlicher Gewebe, welche meist mit Luft, selten mit Exkreten oder Wasser gefüllt sind. Ein Netz aus Interzellularen bildet das Interzellularsystem. Dieses fungiert als Durchlüftungssystem. Durch Spaltöffnungen oder anderen Poren steht es mit der Außenluft in Verbindung.
Bei weiteren Fragen kannst du dich auch gerne an den Hausaufgaben-Chat wenden, der von Montag bis Freitag zwischen 17-19 Uhr für dich da ist.
Liebe Grüße aus der Redaktion
Weiß jemand wo ich etwas über den Zellzwischenraum finden kann ?