Gärung
Erfahre, wie der anaerobe Prozess zur Energiegewinnung abläuft. Das Video erklärt, warum die Gärung für einige Organismen wichtig ist, wo sie stattfindet und wie sie in der Industrie genutzt wird. Interessiert? Das und vieles mehr erfährst du im folgenden Text!
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Grundlagen zum Thema Gärung
Gärung – Biologie
Vielleicht kennst du es: Wenn man Milch oder Saft im Kühlschrank vergisst, schmecken diese Getränke nach einiger Zeit „vergoren“. Schon früh erkannte man, dass diese Gärprozesse von Mikroorganismen verursacht werden und die Veränderung von Lebensmitteln bewirken. Noch heute spricht man bei der Herstellung von Wein, Bier oder Essig von Gärung. In der Biologie wird die Gärung jedoch konkreter definiert.
Gärung – Definition
Die Gärung ist ein anaerober Prozess zur Energiegewinnung. Er läuft demnach unter Ausschluss von Sauerstoff in tierischen und pflanzlichen Zellen sowie Bakterien ab. Die Gärung erfolgt im Anschluss an die Glykolyse. Sie ist ein alternativer Stoffwechselweg zur Zellatmung.
Gärungsprozess – Ablauf
In der erdgeschichtlichen Entwicklung gab es eine Zeit, in der die Atmosphäre sehr wenig bis gar kein Sauerstoff enthielt. Jedoch existierten bereits Mikroorganismen. Wie konnten sie Energie gewinnen – so ganz ohne Sauerstoff?
Die Grenzen der Atmungskette
Das Coenzym $\ce{NAD+}$ ist essenziell für den Ablauf der Glykolyse. Es dient als Oxidationsmittel und wird selbst zu $\ce{NADH}$ reduziert. Im Zuge der Atmungskette wird $\ce{NADH}$ wieder in die oxidierte Form $\ce{NAD+}$ überführt und somit recycelt. Das ist nur möglich, weil dabei Sauerstoff zu Wasser reduziert wird, also Elektronen aufnimmt:
$\ce{NAD+ + 2 e- + 2 H+<=>[{Reduktion}][{Oxidation}]NADH + H+}$
Nun wissen wir bereits, dass die Atmungskette nur unter aeroben Bedingungen abläuft. Wie wird nun NADH unter anaeroben Bedingungen, das heißt ohne Sauerstoff, oxidiert? Das ermöglicht der Prozess der Gärung. Man unterscheidet zwischen zwei unterschiedliche Gärungsarten: der Milchsäuregärung und der alkoholischen Gärung. Im Folgenden wollen wir beide Gärungsprozesse und Beispiele für ihre Anwendungen etwas genauer beleuchten.
Die Milchsäuregärung
Die Milchsäuregärung, auch saure Gärung, wird beispielsweise von Milchsäurebakterien durchgeführt und findet Anwendung bei der Herstellung von Käse und Joghurt. Biochemisch betrachtet findet bei der Milchsäuregärung der Abbau von Glucose zu Milchsäure statt. In manchen Formeln findest du auch Lactat, das Anion der Milchsäure. Zunächst wird bei der Glykolyse 1 Mol Glucose in 2 Mol Pyruvat umgewandelt. Dabei wird $\ce{NAD+}$ zu $\ce{NADH}$ reduziert und 2 Mol ATP entstehen:
$\ce{2 Glucose + 2 NAD+ + 2 (ADP + P_i)}$
$\ce{ -> 2 Pyruvat + 2 (NADH + H+) + 2 ATP}$
Anschließend wird Pyruvat in Lactat umgewandelt. Dabei wird $\ce{NADH}$ zu $\ce{NAD+}$ oxidiert:
$\ce{2 Pyruvat + 2 (NADH + H+) -> 2 Lactat + 2 NAD+}$
Der Prozess der Milchsäuregärung findet nicht nur in der Industrie oder bei Bakterien Anwendung, auch unsere Zellen sind dazu in der Lage. Beispielsweise werden unter hoher sportlicher Belastung unsere Muskelzellen nicht mit genug Sauerstoff versorgt. Statt der sauerstoffabhängigen Zellatmung betreiben die Zellen nun Milchsäuregärung, um $\ce{NADH + H+}$ zu recyceln. Es wird vermutet, dass die Milchsäuregärung mitverantwortlich für den Muskelkater ist.
Die alkoholische Gärung
Die alkoholische Gärung wird von Mikroorganismen wie beispielsweise Hefe, aber auch in einigen Pflanzen durchgeführt. Biochemisch betrachtet findet bei der alkoholischen Gärung der Abbau von Glucose zu Ethanol und Kohlenstoffdioxid statt. Der erste Schritt – die Bildung von Pyruvat aus Glucose – ist identisch mit dem der Milchsäuregärung und der Zellatmung (Glykolyse):
$\ce{Glucose + 2 NAD+ + 2 (ADP + P_i)->}$
$\ce{2 Pyruvat + 2 (NADH + H+) + 2 ATP}$
Im weiteren Verlauf wird Pyruvat jedoch zu Acetaldehyd unter Abspaltung von Kohlenstoffdioxid umgewandelt:
$\ce{2 Pyruvat ->[{Pyruvatdecarboxylase}] 2 Acetaldehyd + 2 CO2}$
Das Enzym, das die Reaktion katalysiert, heißt Pyruvatdecarboxylase. Acetaldehyd ist giftig und wird in der Folge durch das Enzym Alkoholdehydrogenase zu Ethanol umgewandelt. Das Coenzym $\ce{NADH + H+}$ wird – wie bei der Milchsäuregärung – recycelt und liefert zudem Protonen und Elektronen für die Reaktion:
$\ce{2 Acetaldehyd + 2 (NADH + H+) ->[{Alkoholdehydrogenase}] }$
$\ce{2 Ethanol + 2 NAD+}$
Gärungsprozess – Zusammenfassung
Sowohl bei der Milchsäuregärung als auch bei der alkoholischen Gärung werden pro Mol Glucose nur 2 Mol ATP gebildet. Diese stammen aus der Glykolyse. In den nachfolgenden Gärungsprozessen werden keine zusätzlichen ATP‑Moleküle gebildet. Das unterscheidet die Gärung von der Zellatmung, denn bei dieser werden im Rahmen der Atmungskette rund 30 Mol ATP pro Mol Glucose gebildet. In der folgenden Tabelle findest du eine grobe Gegenüberstellung von Gärung und Zellatmung.
| Gärung | Zellatmung | |
|---|---|---|
| Art des Stoffwechsels |
anaerob | aerob |
| Energiegewinn | 2 ATP | 30 ATP |
| Wirkorte | ausschließlich im Cytosol | Cytosol und Mitochondrien |
Über das Video Gärung
Warum ist der Gärungsprozess für einige Organismen überlebenswichtig? Wo in der Zelle findet der Gärungsprozess statt? Und findet er auch in der Industrie Anwendung? In diesem Video wird dir der Gärungsprozess einfach erklärt. Du lernst sowohl die Milchsäuregärung als auch die alkoholische Gärung kennen und erhältst Beispiele, welche Organismen welche Form der Gärung ausüben. Dein neu gewonnenes Wissen kannst du anschließend mit interaktiven Übungsaufgaben testen und festigen.
Transkript Gärung
Hallo, ich bin Julia und möchte euch Heute erklären, was man unter Gärung versteht. Knapp formuliert ist Gärung ein anaerober Prozess der Energiegewinnung in tierischen, pflanzlichen und bakteriellen Zellen. Für seine Durchführung ist also kein Sauerstoff notwendig. Gärung findet immer im Anschluss an Glykolyse statt. Deshalb zuerst etwas zur Glykolyse. Die Glykolyse ist der Abbau von Glucose zur Energiegewinnung. Glucose wird dabei in 2 Pyruvate zerlegt. Dabei wird Energie frei, die genutzt wird um 2 Moleküle Adensosyndiphosphat in 2 Moleküle Adenosyntriphosphat umzuwandeln. Adenosyntriphosphat abgekürzt ATP kann später von der Zelle genutzt werden um Reaktionen zu ermöglichen, die den Körper Energie kosten. Dabei wird wieder 1 Phosphat von Adenosyntriphosphat abgespalten, es entsteht Adensosyndiphosphat. ATP ist sozusagen die Energieleerung der Zelle. Außerdem werden bei der Glykolyse 2 NAD plus zu NADH reduziert. NADH ist ein Elektronenüberträger, der in vielen Redoxreaktionen in der Zelle eine Rolle spielt. Insgesamt lautet die Reaktionsgleichung der Glykolyse 1 Mol Glucose reagiert mit 2 Mol Phosphat, 2 Mol NAD plus, 2 Mol ADP zu 2 Mol Pyruvat, 2 Mol NADH, 2 Mol ATP, 2 Mol H plus und 2 Mol H2O. Wenn im Körper Sauerstoff zur Verfügung steht, dann können die Elektronen von NADH auf den Sauerstoff übertragen werden. Zusammen mit 2 Protonen entsteht Wasser und NAD plus. Diesen Vorgang, in dem noch viele weitere Elektronenüberträger eine Rolle spielen, bezeichnet man als Atmungskette. Das Übertragen von Elektronen auf Sauerstoff liefert der Zelle viel Energie, da dabei ATP synthetisiert wird. Wenn kein Sauerstoff mehr vorhanden ist, werden die NAD plus immer weniger und die Zahl der NADHs steigt. Ohne NAD plus kann aber die Glykolyse nicht stattfinden. Da die Glykolyse für die Zelle sehr wichtig ist, denn ohne Energie kann sie nicht leben, muß anders als durch die Atmungskette NADH in NAD plus umgewandelt werden. Das passiert durch Gärung. Es gibt zwei unterschiedliche Gärungsarten. Die Milchsäuregärung und die alkoholische Gärung. Bei der Milchsäuregärung werden Pyruvat, NADH und Hplus in Lactat und NADplus umgewandelt. Lactat ist das Anion der Milchsäure, das heißt das Proton der Säuregurke ist disoziiert. Milchsäuregärung wird zum Beispiel von Milchsäurebakterien durchgeführt, die ausschließlich Energie durch Milchsäuregärung gewinnen. Dieser Prozeß ist zum Beispiel für die Herstellung von Käse und Joghurt wichtig. Aber auch Säugetiere betreiben Milchsäuregärung, wenn bei starker Belastung in den Muskelzellen nicht genug Sauerstoff vorhanden ist. Die alkoholische Gärung. Die alkoholische Gärung wird von Mikroorganismen wie zum Beispiel Hefen und einigen Pflanzen durchgeführt. Aus Pyruvat wird zunächst Acetaldehyd, dabei wird CO2 abgespalten, diese Reaktion wird von dem Enzym Pyrovatdecarboxylase katalysiert. Da Acetaldehyd giftig ist, wird es mit Hilfe der Alkoholdehydrogenase in Ethanol umgewandelt. Die dafür nötigen Elektronen und Protonen liefert NADH. Diese Reaktion wird seit langem biotechnologisch von Wein und Bier genutzt. Zusammenfassung: Energie aus Glukose kann aerob oder anerob gewonnen werden. Beide Prozesse beginnen mit der Glykolyse. Aus Glukose werden 2 Pyruvate, NADplus wird zu NADH und der Energiegewinn beträgt 2 ATPs. Bei der aeroben Verarbeitung von Glukose werden die Elektronen in der Atmungskette von NADH auf Sauerstoff übertragen, es entstehen Wasser und weitere 34 ATPs. Die Moleküle NAD plus stehen wieder für die Glykolyse zur Verfügung. Bei der Gärung entstehen aus 2 Mol Pyruvat entweder 2 Mol Lactat durch Milchsäuregärung oder 2 Mol Ethanol durch alkoholische Gärung. NADH überträgt dabei seine Elektronen und sein Proton dabei direkt auf das Pyruvat. Es werden keine weiteren ATPs gwonnen. Die Glykolyse ist also unter aeroben Bedingungen wesentlich gewinnbringender. Worin unterscheiden sich Milchsäuregärung und alkoholische Gärung? Bei der alkoholischen Gärung spaltet zunächst die Pyrovatdecarboxylase CO2 ab und es entsteht Acetaldehyd. Acetaldehyd wird danach von Alkoholdehydrogenase in Ethanol umgewandelt. NADH wird zu NAD plus. Bei der Milchsäuregärung wird von der Lactatdehydrogenase Wasserstoff auf das Pyruvat übertragen und es entsteht Lactat. NADH wird zu NAD plus. Ich hoffe, ihr habt etwas dazu gelernt und euch hat dieser Film gefallen.
Gärung Übung
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Definiere den Begriff Gärung.
TippsNicht nur die französische Gastronomie wäre ohne den Prozess der Gärung wesentlich ärmer an Nahrungsmitteln. Denn ohne Gärung gäbe es auch kein Brot, keinen Wein, keinen Käse, kein Bier...
Im Gegensatz zur Zellatmung ist die Energieausbeute der Gärung sehr dürftig. Nur $2 ATP$ werden pro Mol Glucose gebildet – bei der Zellatmung sind es ganze $38 ATP$!
LösungDie Gärung ist ein Stoffwechselprozess, der der Energiegewinnung dient und ohne Sauerstoff stattfindet. Dieser anaerobe Abbau passiert allerdings, im Gegensatz zur Zellatmung, unvollständig. Deshalb ist die Energieausbeute mit $2 ATP$ je Mol Glucose vergleichsweise gering, denn der Hauptanteil der Energie steckt noch in den Endprodukten der Glucose (z. B. Ethanol oder Laktat).
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Fasse den grundlegenden Ablauf der Glykolyse zusammen.
TippsFür die Glykolyse ist kein Sauerstoff notwendig.
Bei der Glykolyse wird Wasser frei.
LösungDie Glykolyse ist der erste Abschnitt der Zellatmung. Da sie keinen Sauerstoff benötigt, kann sie auch bei Sauerstoffmangel stattfinden. Die restlichen Abbauprozesse der Zellatmung können bei Sauerstoffmangel allerdings nicht stattfinden – die Gärung schon.
Die Gesamtbilanz der Glykolyse lautet:
$Glucose$ $+$ $2$ $P_i$ $+$ $2$ $NAD^+$ $+$ $2$ $ADP$ $\longrightarrow$ $2$ $Pyruvat$ $+$ $2$ $NADH$ $+$ $2$ $ATP$ $+$ $2$ $H^+$ $+$ $2$ $H_2O$. -
Stelle die Atmungskette und den Prozess der Gärung gegenüber.
TippsZellatmung kann nur bei aeroben Bedingungen stattfinden.
Gärungsprozesse können auch ohne Sauerstoff stattfinden, allerdings sind die Endprodukte dann energiereicher.
LösungDie Zellatmung beginnt, wie die Gärung auch, mit der Glykolyse, da kein Sauerstoff $(O_2)$ benötigt wird.
Für die weiteren Abschnitte der Zellatmung, vor allem die Atmungskette, ist $O_2$ unabdingbar. Aerobe Bedingungen sind also zwingend notwendig.
Findet die Atmungskette statt, können $38$ $ATP$ generiert werden, die Endprodukte sind die beiden energiearmen Moleküle $CO_2$ und $H_2O$.Gärungsprozesse können zwar ohne $O_2$ ablaufen, dafür ist die Energieausbeute deutlich geringer: Lediglich $2$ $ATP$ werden pro Molekül Glucose synthetisiert. Die restliche Energie steckt in den Endprodukten der Gärung, z. B. im Ethanol (alkoholische Gärung) oder im Lactat (bzw. Milchsäure bei der Milchsäuregärung).
Daher finden Gärungsprozesse vornehmlich dann statt, wenn anaerobe Bedingungen herrschen. So kann trotz $O_2$-Mangel schnell $ATP$ generiert werden. Sobald $O_2$ zur Verfügung steht und die Organismen in der Lage sind, ihren Stoffwechsel umzustellen, wird die Zellatmung in jedem Fall der Gärung vorgezogen (siehe $ATP$-Ausbeute).
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Arbeite die Unterschiede zwischen der alkoholischen und der Milchsäuregärung heraus.
TippsDie Zellatmung kann ohne Sauerstoff ($O_2$) nicht ablaufen, Gärungsprozesse schon.
Die alkoholische Gärung wird genutzt, um z. B. Bier und Wein herzustellen.
Die Milchsäuregärung findet bei der Herstellung und der Haltbarmachung von Lebensmitteln Anwendung. Sauerkraut z. B. wird durch den Prozess der Milchsäuregärung konserviert.
Die Glykolyse benötigt $NAD^+$, welches zu $NADH + H^+$ synthetisiert wird.
LösungRechts siehst du eine Übersicht über die beiden häufigsten Gärungsformen: die Milchsäuregärung (oben) und die alkoholische Gärung (unten).
Der erste Abschnitt des anaeroben Stoffwechselweges entspricht der Glykolyse. Hierbei wird Glucose zu Pyruvat (Brenztraubensäure) umgesetzt. Es werden $2~ATP$ gewonnen und $2~NADH + 2~H^+$ aus $2~NAD^+$ generiert. Dieser energiegewinnende Prozess würde nach einiger Zeit zum Erliegen kommen, da sich das $NAD^+$ aufbrauchen würde. Hier kommt die Gärung ins Spiel.
Durch Gärungsprozesse wird $NADH + H^+$ wieder zu $NAD^+$ umgesetzt. $NAD^+$ wird also wieder für die Glykolyse regeneriert. Je nach Gärungsform wird das Pyruvat unterschiedlich weiterverwertet.
Bei der alkoholischen Gärung wird Pyruvat decarboxyliert – unter $CO_2$-Abspaltung entsteht über das Zwischenprodukt Azetaldehyd Ethanol.
Die alkoholische Gärung wird von Hefezellen betrieben und vom Menschen genutzt, um Bier, Wein oder Brot herzustellen. Gerade die Abspaltung des $CO_2$’s sorgt dafür, dass Hefeteig „aufgeht“.Bei der Milchsäuregärung, die von Milchsäurebakterien betrieben wird, wird Pyruvat zu Milchsäure (Lactat) umgesetzt. Auch hier wird $NAD^+$ regeneriert. Milchsäuregärung wirkt konservierend und findet so z. B. bei Sauerkraut oder Sauermilchprodukten Anwendung.
Auch in Muskelzellen läuft die Milchsäuregärung ab, wenn nicht genügend Sauerstoff zur Verfügung steht.
Da in unserem Mund viele Milchsäurebakterien leben, spielen diese übrigens auch eine entscheidende Rolle bei der Entstehung von Karies.Natürlich gibt es nicht nur diese beiden Formen der Gärung. Als Beispiele seien hier noch die Ameisensäuregärung oder die Buttersäure-Butanolgärung genannt.
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Gib an, wo die Energie im $ATP$ steckt.
TippsEnergie wird frei, wenn eine Phosphat-Gruppe abgespalten wird.
So sieht eine Phosphat-Gruppe aus. $ATP$ besitzt drei dieser Phosphat-Gruppen (deshalb auch Adenosintriphosphat).
Lösung$ATP$ (Adenosintriphosphat) gilt als Energiewährung der Zelle. Diese Energie steckt in den Bindungen zwischen den Phosphat-Gruppen (Phosphoanhydrid-Bindungen). Werden diese Bindungen gespalten, entsteht $ADP$ (Adenosindiphosphat), ein Molekül mit zwei (di) Phosphat-Gruppen. Bei Abspaltung einer weiteren Phosphat-Gruppe entsteht das Molekül $AMP$ (Adenosinmonophosphat) mit einer (mono) Phosphat-Gruppe. $ATP$ enthält drei (tri) Phosphat-Gruppen.
Die Spaltung der Phosphoanhydrid-Bindungen verbraucht Energie, insgesamt wird jedoch weitaus mehr Energie frei, die dann für energieverbrauchende Vorgänge in der Zelle (z. B. Muskelkontraktion) zur Verfügung steht.
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Vergleiche die Stoffwechselprozesse Zellatmung und Gärung miteinander.
TippsDer Ausgangsstoff beider Stoffwechselprozesse ist Glucose.
Die Zellatmung findet sowohl im Cytoplasma als auch in Mitochondrien, den „Kraftwerken“ der Zelle, statt (siehe gelbe Zellorganellen in der Abbildung). Gärungsprozesse laufen dagegen nur im Cytoplasma ab.
Rechts findest du die Energiebilanz der Zellatmung.
Die Glykolyse benötigt keinen Sauerstoff ($O_2$) und kann sowohl bei Sauerstoffmangel als auch bei sauerstoffreichen Bedingungen stattfinden. Die weiteren Abschnitte der Zellatmung können jedoch nur stattfinden, wenn Sauerstoff zur Verfügung steht (aerob). Gärungsprozesse können auch ohne Sauerstoff (anaerob) stattfinden.
LösungDie Zellatmung findet im Cytoplasma und in den Mitochondrien statt. Es wird Sauerstoff benötigt, sie kann also nur unter aeroben Bedingungen stattfinden. Der Energiegewinn beträgt $38$ $ATP$, wenn ein Molekül Glucose vollständig (zu $CO_2$ und $H_2O$) abgebaut wird.
Die Gärung schließt sich der Glykolyse an und benötigt keinen Sauerstoff, sie findet also bei Sauerstoffmangel (anaerob) statt. Wie bei der Zellatmung ist Glucose der Ausgangsstoff. Da Glucose bei der Gärung nicht vollständig abgebaut wird, ist die Energieausbeute deutlich geringer: Pro Molekül Glucose werden lediglich $2$ $ATP$ generiert.
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Super Video. Danke!
Wird das Reduktionsäquivalent Nadh2 nicht in der Matrix in Elektronen und Protonen getrennt? Und nicht an der Aussenseite der inneren Mitochondrienmembran?
Ich musste mir das Video zwei bis drei Mal anschauen, bis ich es richtig verstehen konnte. Meiner Meinung nach viel zu knapp die Vorgänge erklärt und dafür viel zu viel Nebeninformationen hervorgebracht.
Dennoch habe ich es verstanden.
Ein Tipp noch:
Du hättest auch erklären können, dass nach den Vorgängen ausschließlich der Glykolysevorgang stattfindet und deshalb nur 2 Atp gewonnen wird.
Liebe Grüße.